Quan parlem d'evolució biològica ens referim a què les espècies biològiques existents provenen d'altres a partir d'un procés de descendència amb modificació i això implica l'existència d'un avantpassat comú per a qualssevol dos organismes biològics existents actualment. El procés de descendència amb modificació es produeix gràcies a l'existència d'un material hereditari. És a dir, els organismes posseeixen un material genètic (àcid desoxirribonucleic) que determina en gran part les característiques que presenten; aquest material és hereditari i qualsevol modificació que pateixi en un individu passarà també a la descendència. Tal i com Lewontin va dir, l'evolució és la magnificació en l'espai i en el temps de la variació genètica existent en un moment donat en el si de les poblacions. L'evolució ha tingut lloc de manera que podem afirmar que a partir d'un antecessor comú les modificacions s'han amplificat donant lloc a la diversitat biològica que observem en els organismes en l'actualitat i a tot un munt de diversitat biològica anterior.

L'estudi de l'evolució té dues vessants: l'estudi del fet de l'evolució i l'estudi dels mecanismes d'aquesta.

El fet de l'evolució
En l'actualitat, l'evolució biològica i l'existència d'avantpassats comuns són fets completament assumits per la comunitat científica. Les evidències que permeten afirmar això són incontrovertibles i provenen de fonts diverses. Del canvi genètic, en tenim evidència directa. A les poblacions es pot observar i mesurar el canvi genètic seguint les variants genètiques al llarg de les generacions. Sovint es té coneixement de les característiques (fenotip) associades amb una determinada variant d'un gen i es pot veure com la freqüència d'aquest fenotip varia amb el pas de les generacions. També tenim evidència indirecta, doncs certs canvis deixen una clara empremta en el material hereditari (vegeu l'apartat on es parla de selecció natural).

De l'ascendència comú de tots els organismes (coancestralitat), en donen bon exemple el registre fòssil, les semblances anatòmiques entre organismes, les similituds en el desenvolupament embrionari, la coherent distribució geogràfica i l'existència d'un únic material hereditari (àcid desoxirribonucleic, ADN) i d'un únic codi genètic per a tots els organismes vius, entre d'altres. El registre fòssil que ens sorprèn sovint allà on anem (imatge de "El Enciso") és prova de què altres organismes han poblat la Terra abans que els actuals. Aquest registre, fins i tot dins de la seva incompletitud, ens ofereix la possibilitat d'observar exemplars amb caràcters intermitjos dins la història de la vida. La datació dels fòssils permet, alhora, la reconstrucció d'aquesta història.

L'embriologia i l'anatomia comparades i l'estudi del desenvolupament dels organismes fan palesa l'existència de semblances degudes a un antecessor comú (homologies).

Actualment sabem que el mateix tipus de gens participen tant en el desenvolupament d'un insecte (Drosophila) com en el desenvolupament d'un embrió humà, són els gens homeòtics. Des de la genètica i la biologia molecular s'ha descobert una reveladora conservació del material hereditari i dels mecanismes de l'herència que de nou ratifiquen l'ascendència comú de tots els organismes. Bactèries, plantes, animals,..., comparteixen (afortunadament per a l'avanç de la biologia molecular) el mateix codi genètic. A més resulta que les similituds de les seqüències d'ADN dels diferents organismes es poden quantificar, reflectint el grau de semblança la proximitat evolutiva (vegeu on es parla del rellotge molecular).

No existeix una explicació alternativa a totes aquestes evidències: l'única explicació és l'evolució biològica.

Mecanismes de l'evolució
No obstant, la teoria de l'evolució biològica va molt més enllà de la simple afirmació de què les espècies evolucionen. Els biòlegs evolutius i els genètics de poblacions tracten d'establir les relacions evolutives existents entre organismes concrets, de reconstruir els esdeveniments de la història evolutiva, d'establir-ne els seus mecanismes, d'estudiar-los en el moment en què actuen, d'establir la seva importància relativa i les particularitats de cadascun d'ells.

Abans hem dit que consideraríem evolució el fet que les espècies biològiques pateixin modificacions en la seva dotació genètica. Per a esbrinar quins són els mecanismes que promouen aquests canvis hem de tenir presents tant la naturalesa del material hereditari com la dinàmica de les poblacions.

La font última de canvi a nivell de l'ADN és la mutació. La forma més simple de visualitzar la mutació és imaginar el canvi puntual en un gen d'un nucleòtid per un altre. En l'actualitat sabem que els canvis no es donen només per mutació puntual, sinó que també hi ha mutacions que canvien la quantitat de material genètic i fins i tot la seva organització. La recombinació és un procés pel qual en la meiosi d'organismes sexuals es generen noves combinacions de les variants de diferents gens. Mutació i recombinació són dos mecanismes que depenen de la naturalesa del material hereditari i que són l'origen últim de la variació que trobem a les poblacions. Ambdos tipus de canvi tenen lloc a l'atzar, és a dir, tant la recombinació com la mutació tenen lloc independentment de les conseqüències que aquests canvis puguin tenir per a la supervivència i/o la reprodució de l'individu.

Altres agents, aquells relacionats amb la dinàmica de les poblacions, són els encarregats de modificar aquesta variació de partida. La migració, la deriva genètica, la selecció natural, el patró d'aparellament dels individus i l'estructura de la població caracteritzaran l'esdevenir de la variació. Estudiant la dinàmica de les poblacions s'observa que l'existència o no de migració entre poblacions d'una mateixa espècie, el tipus d'aparellament que hi hagi en una població amb respecte a un caràcter, l'estructura de la població (subdivisió o no de la població) i la deriva genètica (l'efecte aleatori de mostreig d'un nombre finit d'individus que constitueixen la població en cada generació), són mecanismes potencials capaços de fer evolucionar (canviar genèticament) la població.

La selecció natural

La selecció natural és l'únic de tots els agents que hem enumerat que permet explicar l'adaptació dels individus al seu ambient. Per aquesta raó, perquè permet donar explicació a l'ajust dels individus a l'ambient, constitueix el mecanisme més important de la biologia evolutiva.

Ch. R. Darwin (1809-1882) i A. R. Wallace (1823-1913) van desenvolupar de manera independent el concepte de selecció natural. Darwin, en el seu llibre, va fer una llarga exposició de la seva teoria de la selecció natural fruit d'una llarga reflexió i d'una llarga recopilació de dades. La publicació del llibre de Darwin (1859) va marcar un punt d'inflexió en el pensament humà en relació als éssers vius. No obstant, la formulació actual de com funciona aquest mecanisme inclou la informació de què es disposa en l'actualitat de la base genètica dels caràcters fenotípics. A més, avui dia tenim la possibilitat d'apropar-nos a la natura i d'observar la selecció directament i, a més, som capaços de detectar l'empremta que la selecció deixa a nivell molecular. És a dir, Darwin tenia raó en bona part dels seus postulats, però s'ha progressat en la comprensió del procés de selecció natural.

La selecció natural té en l'actualitat una formulació rigorosa basada en tres principis o premisses. La primera premissa és que ha d'existir variació. És a dir, han de existir diferències fenotípiques entre els individus que constitueixen la població. La segona premisa és que han d'existir diferències en la capacitat que tenen els diferents fenotips per a sobreviure i/o reproduir-se. Dit d'una altra manera, existeix una eficàcia biològica diferencial pels diferents fenotips. Si això és així, hi haurà individus que tindran més probabilitats de sobreviure i/o de deixar més descendents a la següent generació. Ara és quan entra en joc la darrera condició, la variació fenotòpica ha de ser heretable. Si la variació és heretable resulta que els descendents presenten també les característiques de què eren portadors els seus antecessors. Com a conseqüència, aquelles característiques heretables que han permès a uns individus deixar més descendents que a uns altres estaran més representades en la següent generació.

És fàcil veure com en aquest procés, mitjançant el qual aquestes característiques passen a estar més representades en la següent generació, es produeix l'adaptació dels individus al seu ambient. Aquestes característiques que poden ser, per exemple, la capacitat de defugir els depredadors (coloració, capacitat motora,...), o la capacitat per aprofitar els recursos (coll més llarg, enzims metabòlics més eficients,...) augmentaran d'una generació a l'altra i atorgaran més adaptació als individus de la població.

En general s'afirma que les poblacions són les que evolucionen, tot i que siguin els individus els que pateixen la selecció. A més, tal i com hem pogut veure, la selecció natural té una naturalesa oportunista. És a dir, la selecció té lloc sobre la variació que hi ha en un moment donat i no hi ha retorn (la variació no seleccionada a favor en un moment donat s'ha perdut). Sovint s'observa també que l'adaptació és imperfecta, que hi ha restriccions històriques, genètiques o del desenvolupament que fan que les adaptacions no tinguin les característiques que tindrien si les dissenyés un enginyer. No estem en el millor dels móns possibles, estem en un món que funciona.

Hem dit que en l'actualitat podem mesurar la selecció a la naturalesa i fins i tot decidir sobre quin caràcter està actuant directament. Això ho il.lustrarem amb un exemple. Peter Grant i els seus col.laboradors fa molts anys que duen a terme un estudi de l'efecte selectiu que certs períodes de sequera a les illes Galàpagos tenen sobre els pinsans de Darwin (Geospiza fortis). Ells mesuren el pes, la longitud de l'ala i la llargada i l'amplada del bec de diversos individus abans i després d'aquests períodes de sequera (episodis selectius). El que observen és que, en promig, totes les mesures dels caràcters són superiors després del període selectiu. Actua la selecció sobre tots aquests caràcters? Quin tipus de selecció té lloc? Cada cop és més clar per als autors que existeix una pressió de selecció per a becs més grans després de la sequera i que els altres caràcters responen a la selecció de manera correlacionada (és a dir, perquè en part tenen una base genètica comú). Aquests ocells s'alimenten principalment de llavors i sembla ser que després de la sequera les llavors que queden són principalment llavors dures i grans. Per tant, només les poden trencar per a consumir-les els individus amb becs més grans. La conseqüència és una elevada mortalitat d'individus amb becs petits (selecció direccional) i un augment del 4% de la mida del bec (resposta a la selecció). Aquest és un dels exemples de selecció millor documentats de què es disposa en l'actualitat.

D'altra banda, amb el ràpid desenvolupament de la biologia molecular, alguns genètics de poblacions han desenvolupat comparacions que ens permeten detectar l'empremta de la selecció natural sobre un gen a nivell molecular (nucleòtids).

Existeixen diversos tipus de comparacions possibles amb les quals podríem esbrinar (inferir) fins i tot quin tipus de selecció té lloc sobre un gen: selecció direccional, si s'afavoreix una determinada variant; selecció purificadora, si s'eliminen les variants deletèries; o selecció equilibradora, si s'afavoreix l'heterozigot per a dues variants. Anem a veure un exemple senzill de la finor amb què pot arribar a actuar la selecció. Degut a la redundància del codi genètic (la mateixa informació pot venir codificada per nucleòtids diferents) podem parlar de mutacions puntuals sinònimes, si no donen lloc a un canvi de l'aminoàcid codificat, o de mutacions no-sinònimes, quan donen lloc a un canvi d'aminoàcid. En el primer estudi de variació nucleotídica dut a terme per Martin Kreitman l'any 1983, es van seqüenciar 11 al.lels diferents pel gen Adh en Drosophila melanogaster. És a dir, es disposava de la seqüència completa de nucleòtids per a un gen d'11 alels diferents i el que es va fer va ser una comparació nucleòtid a nucleòtid per veure quines eren les posicions en què els al.lels es mostraven variables. Es van trobar 14 posicions on els al.lels mostraven diferències: 13 d'elles eren posicions sinònimes, és a dir, canvis que no modificaven la seqüència d'aminoàcids i tan sols una era un canvi que donava lloc a una proteïna diferent. Això és evidència d'una forta selecció purificadora.

En l'actualitat cada cop tenim més informació de com certes propietats (característiques fenotípiques) dels individus es controlen genèticament, i és el moment en què l'evolució a nivell molecular es pot integrar amb la genètica de poblacions i la biologia evolutiva.

Tendències en evolució

Hi ha progrés en evolució? Tot i que ja Darwin va trencar amb una visió creacionista, fixista i finalista del món viu i va descriure a l'home com un organisme viu més, hi ha autors que veuen en l'inevitable augment de la complexitat un cert progrés.

Sabem que el procés evolutiu és contingent, és a dir, que opera amb el que troba en un moment donat i que no té retorn. Si això és així, partim de què l'evolució s'inicia amb l'organisme més simple, un organisme unicel.lular, i la predicció és que si hi ha canvis aquests siguin cap a una major complexitat (doncs de fet no hi ha res més simple que el que ja tenim). D'aquesta manera els biòlegs evolutius expliquen l'augment de la complexitat com a conseqüència de l'exploració de noves formes. Tampoc es parla d'éssers vius més evolucionats, perfeccionats o adaptats. Tots aquests són conceptes relatius. Qualsevol organisme que trobem en l'actualitat ha evolucionat durant el mateix període de temps que un altre i està adaptat al seu ambient, perquè sinó s'hauria extingit.

En qualsevol cas, tampoc podem fer prediccions de si està o no propera l'extinció d'un determinat organisme per més complexe que sigui aquest. De fet, hi ha estudis que revelen que les extincions en massa (les grans extincions) es donen en gran part a l'atzar. La complexitat o no, les adaptacions concretes de cada espècie, sovint no compten a l'hora de superar els canvis que donen lloc a aquestes grans extincions.

Existeix un rellotge molecular? És a dir, ens diuen les molècules alguna cosa del temps evolutiu? Actualment, les diferències que existeixen entre organismes per a les seqüències d'ADN o d'aminoàcids (informació codificada en l'ADN) es poden quantificar de forma que el grau de semblança reflecteix la proximitat evolutiva però, a més, si sabem a quin ritme s'acumulen les diferències en un gen concret, podem saber el temps que ha transcorregut des que dues espècies es van separar. Zuckerkandl i Pauling (1965) van ser els primers a postular que el ritme al qual s'acumulen aquestes diferències genètiques (substitucions) entre espècies és constant, i això es pot utilitzar com a rellotge molecular. Actualment se sap que la taxa d'acumulació de diferències varia per a diferents gens, però que la taxa promig per a llargs períodes de temps en un gen és aproximadament constant. Això permet l'ús de la comparació de seqüències d'ADN o d'aminoàcids com un rellotge molecular. Per exemple, el gen de la alfa-globina en el gos difereix en 23 aminoàcids del de l'home. A partir del registre fòssil i de la divergència entre certes espècies de vertebrats es pot establir que la taxa de canvi en la seqüència d'aminoàcids és constant per aquest gen i això permet obtenir una estima de la taxa de divergència aminoacídica. Alhora, això permet estimar que fa uns 80 milions d'anys des que la línea evolutiva que porta al gos i la que porta a l'home es van separar. Els científics fan ús d'aquest rellotge molecular com una eina molt important a l'hora d'establir els temps de divergència entre espècies o de datar certs fenòmens.

La controvèrsia se centra en els motius pels quals les taxes de canvi són aparentment constants. Des del punt de vista de la teoria neutralista (Kimura 1968) es postula que la major part de la variació molecular és neutra i, per tant, només està subjecta a dos dels mecanismes principals d'evolució: la mutació i la deriva. Si això és així, la teoria neutralista proporciona la base teòrica del que s'observa (la constància de la taxa de canvi). Segons aquesta teoria és d'esperar una taxa de substitució igual a la taxa de mutació neutra en un gen. És a dir, una taxa constant i igual a la taxa a la qual les mutacions en un gen tenen caràcter neutre. No obstant, aquesta teoria fa a més altres prediccions i el que s'ha vist és que no totes les conseqüències que se'n deriven es compleixen i que no per a tots els gens la taxa és constant en curts períodes de temps.

L'explicació per a alguns autors és que poden haver altres mecanismes implicats a més de la mutació i la deriva (la selecció natural, per exemple) en el ritme del canvi, i encara i així la taxa d'acumulació dels canvis ser constant.

L'origen de la diversitat biològica

Com s'ha dit abans, l'evolució és també la clau per entendre la diversitat biològica. Actualment a ningú li sorprèn que es parli de la gran diversitat d'espècies que hi ha sobre la Terra. Parlem d'un gran nombre d'espècies conegudes, unes altres tantes desconegudes i moltes altres que s'han extingit des que a la Terra existeixen organismes vius. Tot i que no sempre és fàcil establir què és una espècie, existeix molt de consens en el fet que les espècies són grups aïllats reproductivament i des d'aquest punt de vista les espècies són unitats reproductives, genètiques i ecològiques. Basant-nos en aquest consens, l'adquisició d'aïllament reproductiu representa el fenòmen d'especiació (generació de noves espècies).

L'aïllament reproductiu (especiació o origen d'espècies) es pot aconseguir de diverses maneres. Els criteris amb els quals s'intenten classificar els tipus d'especiació són dos: el geogràfic i el genètic. Des del punt de vista geogràfic, el procés d'especiació pot tenir lloc per aparició d'una barrera geogràfica, o en una mateixa regió geogràfica o fins i tot al llarg d'un gradient de distribució dels individus (clina). Des del punt de vista genètic, el procés d'especiació es classificarà segons els canvis genètics que hagin patit les poblacions i que han fet que quedin aïllades reproductivament. Aquests poden ser canvis cromosòmics que, si es produeixen, donen lloc a anomalies en la meiosi que fan que els híbrids siguin menys eficaços i porten cap a l'aïllament reproductiu. Els canvis genètics poden ser també petits canvis acumulatius que finalment no permeten la reproducció dels individus de diferents espècies. O podrien fins i tot deure's a una duplicació completa del genoma (poliploidia). A partir d'aquestes dues formes de classificació (la geogràfica i la genètica) es revelen interessants regularitats que permeten establir patrons d'especiació per a certs grups. Per exemple, en plantes és freqüent que la poliploidia en una mateixa regió geogràfica doni lloc a noves espècies. Les drosophiles hawaianes (més de 400 espècies endèmiques es troben a les illes Hawai) representen un exemple d'especiació degut a barreres geogràfiques alhora que a un acúmul genètic de diferències adaptatives i canvis en gens que determinen el comportament. El fenòmen que ha donat lloc a totes aquestes espècies de Drosophila, però també a una elevada especiació en altres grups a les illes Hawai, és molt particular.

Les illes Hawai són illes volcàniques que s'originen perquè a la zona hi ha un punt calent al mantell terrestre. Després d'originar-se s'erosionen i finalment desapareixen, de forma que les illes actuals són molt recents. Els organismes han anat recolonitzant les illes noves de forma que, tot i que trobem especies que porten 42 millons d'any evolucionant, l'illa actual més antiga té 5,6 millons d'anys.

Ha de quedar clar que els mecanismes que actuen en el procés d'especiació són els mateixos que s'han esmentat abans: mutació, recombinacio, deriva genètica,... No obstant, tot i que Darwin va titular el seu llibre "L'origen de les espècies" i que en ell es descriu el mecanisme d'evolució per selecció natural, el que s'observa és que en molt poques ocasions l'origen d'una espècie ve donat com a conseqüència directa de la selecció natural.

D'altra banda, sovint no és fàcil establir a posteriori la forma en què dues espècies han arribat a estar aïllades reproductivament, ja que hi ha una manca d'informació històrica que no podem observar i que ens és crucial per establir el mecanisme d'aïllament reproductiu o saber si és factible el mecanisme que es postula.

Per tal de superar aquestes dificultats, s'ha dedicat i es dedica un gran esforç a estudiar des del punt de vista teòric la versemblança de certs tipus d'especiació.

Agraïm la col.laboració d'Esther Bertran en la confecció d'aquest document